Что входит в проводящую систему сердца. Проводящая система. Волокна сети пуркинье

Проводящая система сердца (ПСС) -- комплекс анатомических образований (узлов, пучков и волокон), обладающих способностью генерировать импульс сердечных сокращений и проводить его ко всем отделам миокарда предсердий и желудочков, обеспечивая их координированные сокращения .

Проводящая система сердца включает в себя:

  • 1. Синусный узел - Киса-Флекса. Синусный узел располагается в правом предсердии на задней стенке у места впадения верхней полой вены. Он является водителем ритма, в нем возникают импульсы, определяющие частоту сердечных сокращений. Это пучок специфических тканей, длиной 10-20 мм, шириной 3-5 мм. Узел состоит из двух типов клеток: P-клетки (генерируют импульсы возбуждения), T-клетки (проводят импульсы от синусового узла к предсердиям).
  • 2. Атриовентрикулярный узел - Ашофа-Товара.

Расположен в нижней части межпредсердной перегородки справа, кпереди от коронарного синуса. В последние годы вместо термина «атриовентрикулярный узел» часто употребляют более широкое понятие -- «атриовентрикулярное соединение». Этим термином обозначают анатомическую область, включающую в себя атриовентрикулярный узел, специализированные клетки предсердий, лежащие в области узла, и часть проводящей ткани, от которой регистрируется потенциал Н электрограммы. Различают четыре типа клеток атриовентрикулярного узла, аналогичных клеткам синусового узла:

  • · Р-клетки, имеющиеся в небольшом количестве и располагающиеся главным образом в области перехода атриовентрикулярного узла в пучок Гиса;
  • · переходные клетки, которые составляют основную массу атриовентрикулярного узла;
  • · клетки сократительного миокарда, располагающиеся главным образом у атрионодального края;
  • · клетки Пуркинье
  • 3. Пучок Гиса, который делится на правую и левую ножки, переходящие в волокна Пуркинье.

Пучок Гиса состоит из пенетрирующего (начального) и ветвящегося сегментов. Начальная часть пучка Гиса не имеет контактов с сократительным миокардом, но легко вовлекается в патологические процессы, происходящие в фиброзной ткани, которая окружает пучок Гисса. Длина пучка Гисса составляет 20 мм. Пучок Гиса разделяется на 2 ножки (правую и левую). Далее левая ножка пучка Гиса разделяется еще на две части. В итоге получается правая ножка и две ветви левой ножки, которые спускаются вниз по обеим стороная межжелудочковой перегородки. Правая ножка направляется к мышце правого желудочка сердца. Что до левой ножки, то мнения исследователей здесь расходятся. Считается, что передняя ветвь левой ножки пучка Гиса снабжает волокнами переднюю и боковую стенки левого желудочка; задняя ветвь - заднюю стенку левого желудочка, и нижние отделы боковой стенки. Ветви внутрижелудочковой проводящей системы постепенно разветвляются до более мелких ветвей и постепенно переходят в волокна Пуркинье, которые связываются непосредственно с сократительным миокардом желудочков, пронизывая всю мышцу сердца.

  • 7. Эпифиз. Гормоны эпифиза, их значение.
  • 9. Надпочечники. Гормоны мозгового и коркового слоя надпочечников, их роль в в адаптации арганизма при действии стрессовых факторов.
  • 10. Физиология и патология поджелудочной железы. Регуляция углеводного обмена в норме и патологии. Сахарный диабет и его профилактика.
  • 12. Морфологический и химический состав крови. Значение крови.
  • 13. Иммунитет, его виды. Механизмы неспецифического и специфического иммунитета.
  • 15. Эритроциты, особенности строения и значения. Группы крови, их характериристики. Понятие о резус-факторе и резус-конфликте.
  • 16.Лейкоциты, особенности строения и значения. Виды лейкоцитов. Лейкоцитарная формула. Изменение лейкоцитарной формулы при заболеваниях.
  • 18. Фазы работы сердца. Систолический и минутный объем крови.
  • 19. Проводящая система сердца. Узлы проводящей системы сердца, их значение.
  • 20. Свойства сердедечной мышцы. Электрокардиограмма, характеристика ее зубцов и отрезков. Регуляция работы сердца.
  • 21. Понятие дыхания, его значение. Этапы дыхания.
  • 22. Механизм газообмена в легких и тканях.
  • 24. Нарушение функций организма при гопоксии.
  • 25. Компенсаторные механизмы при гипоксии.
  • 26. Белковый обмен и его регуляция.
  • 27. Углеводный и жировой обмены, их регуляция.
  • 28. Обмен воды и минеральных солей, его регуляция.
  • 29. Выделительная система человека. Нефрон – основная структурная и функциональная единица почек. Фазы мочеобразования.
  • 30. Нервная и гуморальная регуляция деятельности почек.
  • 31. Понятие о терморегуляции. Химическая и физическая терморегуляция.
  • 32. Опорно-двигательный аппарат. Его значение. Химический состав косте. Строение скелета человека.
  • 33. Типы соединения костей. Строение суставов.
  • 34. Мышечная система. Основные группы мышц человека. Статистическая и динамическая работа мышц. Роль мышечных движений в развитии организма. Понятие осанки. Профилактика нарушений осанки.
  • 35. Определение понятия бользни и здоровья. Патологический процесс и патологическое состояние – причина дефективности и инвалидности.
  • 36.Врождённые пороки развития,причины. Виды впр и их профилактика.
  • 38.Причины и условия возникновения болезни. Болезнетворные факторы внешней среды: механические, физические, химические, биологические, социальные.
  • 41.Расстройства кровообращения и микроциркуляции при воспалении
  • 42.Патологические изменения состава крови:морфологического,химического,рН,свертываемости,соэ.
  • 45.Лейкозы
  • 48.Пороки сердца,причины,профилактика.
  • 49. Местные расстройства кровообращения: артериальная и венозная гиперемия, ишемия, тромбоз, эмболия.
  • 50 Проявления нарушений внешнего дыхания: апноэ, брадипноэ, тахипноэ, одышка, виды периодического, патологического дыхания.
  • 51 Основные причины и виды нарушений пищеварения.
  • 56.Нарушение водно-солевого обмена
  • 57.Основные причины нарушений системы мочеобразования. Почечная недостаточность: острая и хроническая формы.
  • 58.Патология терморегуляции. Гипо- и гипертермия, их стадии
  • 59.Лихорадка, ее стадии и виды. Приспособительное и компенсаторное значение лихорадки.
  • 60.Нарушения ода. Деформация черепа,позвоночника,конечностей. Профилактика этих нарушений.
  • 63 Общая характеристика опухолей
  • 64Формы роста опухолей
  • 65. Характеристика доброкачественных и злокачественных опухолей.
  • 66.Этиология и патогенез опухолей.
  • 67. Реактивность организма,её виды и значение в патологии.
  • 68. Механизмы восстановления нарушенных функций организма. Понятие о компенсации функций, структурно-функциональные основы компенсации.
  • 19. Проводящая система сердца. Узлы проводящей системы сердца, их значение.

    Проводящая система сердца начинается синусовым узлом, который расположен в верхней части правого предсердия. Его длина 10-20 мм, ширина 3-5 мм. Именно в нем возникают импульсы, которые вызывают возбуждение и сокращение всего сердца. Нормальный автоматизм синусового узла составляет 50-80 импульсов в минуту. Синусовый узел является автоматическим центром I порядка.

    Импульс, возникший в синусовом узле мгновенно распространяется по предсердиям, заставляя их сократиться. Но распространиться дальше и сразу же возбудить желудочки сердца эта волна не может, так как миокард предсердий и желудочков разделен фиброзной тканью, которая не пропускает электрические импульсы. И только в одном месте этой преграды не существует. Туда и устремляется волна возбуждения. Но именно в этом месте находится следующий узел проводящей системы, который называется атриовентрикулярным (длина около 5 мм, толщина - 2 мм). В нем происходит задержка волны возбуждения и фильтрация входящих импульсов.

    Далее нижняя часть узла, утончаясь, переходит в пучок Гиса (длина 20 мм). В последующем пучок Гиса разделяется на две ножки - правую и левую. Правая ножка проходит по правой стороне межжелудочковой перегородки и разветвляясь ее волокна (волокна Пуркинье) пронзают миокард правого желудочка. Левая ножка проходит по левой половине межжелудочковой перегородки и делится на переднюю и заднюю ветви, которые снабжают волокнами Пуркинье миокард левого желудочка. После задержки в результате прохождения атриовентрикулярного узла волна возбуждения, распространяясь по ножкам пучка Гиса и волокнам Пуркинье, мгновенно охватывает всю толщу миокарда желудочков, вызывая их сокращение. Задержка импульса имеет огромное значение и не дает сократиться предсердиям и желудочкам одновременно - сперва сокращаются предсердия, и только вслед за этим - желудочки сердца.

    В атриовентрикулярном узле, так же как и в синусовом узле, имеются два вида клеток - Р и Т. Атриовентрикулярный узел вместе с начальной частью пучка Гиса является автоматическим центром II порядка, который может самостоятельно вырабатывать импульсы с частотой 35-50 в минуту.

    Конечная часть пучка Гиса, его ножки и волокна Пуркинье также обладают автоматизмом, однако могут вырабатывать импульсы лишь с частотой 15-35 в минуту и являются автоматическим центром III порядка.

    Между автоматическими центрами I, II и III порядков возникают следующие взаимодействия. В норме импульс, возникающий в синусовом узле, распространяется на предсердия и желудочки, вызывая их сокращения. Проходя на своем пути автоматические центры II и III порядков импульс каждый раз вызывает разрядку этих центров. После этого в автоматических центрах II и III порядков снова начинается подготовка очередного импульса, которая каждый раз вновь прерывается после прохождения возбуждения из синусового узла. По сути дела, в норме автоматический центр I порядка подавляет активность автоматических узлов II и III порядков. И только в случае отказа синусового узла или нарушения проведения его импульсов на нижележащие отделы включается автоматический узел II порядка, а при его отказе - автоматический узел III порядка.

    Регуляция и координация сократительной функции сердца осуществляются его проводящей системой. Проводя­щая система сердца образована атипичными кардиомиоцитами (сердечные проводящие кардиомиоциты). Эти кардиомиоциты богато иннервированы, имеют небольшие размеры (длина - около 25 мкм, толщина - 10 мкм) по сравнению с кардиомио­цитами миокарда. Клетки проводящей системы не имеют Т-тру-бочек, соединяются между собой не только концами, но и боко­выми поверхностями. Эти клетки содержат значительное коли­чество цитоплазмы и мало миофибрилл. Клетки проводящей системы обладают способностью проводить раздражение от нервов сердца к миокарду предсердий и желудочков. Сердце обладает автоматизмом - способностью самостоятельно сокращаться через определенные промежутки времени. Это становится возможным благодаря возникновению электрических импульсов в самом сердце. Оно продолжает биться при перерезке всех нервов, которые к нему подходят.Импульсы возникают и проводятся по сердцу с помощью так называемой проводящей системы сердца. Рассмотрим компоненты проводящей системы сердца:синусно-предсердный узел,предсердно-желудочковый узел,пучок Гиса с его левой и правой ножкой,волокна Пуркинье. 1)синусно-предсердный узел (= синусовый, синоатриальный)- источник возникновения электрических импульсов в норме. Именно здесь импульсы возникают и отсюда распространяются по сердцу (рисунок с анимацией внизу). Cинусно-предсердный узел расположен в верхней части правого предсердия, между местом впадения верхней и нижней полой вены. Слово “синус” в переводе означает “пазуха”, “полость”. Фраза “ритм синусовый” в расшифровке ЭКГ означает, что импульсы генерируются в правильном месте - синусно-предсердном узле. Нормальная частота ритма в покое - от 60 до 80 ударов в минуту. Частота сердечных сокращений (ЧСС) ниже 60 в минуту называется брадикардией, а выше 90 - тахикардия. У тренированных людей обычно наблюдается брадикардия. 2) предсердно-желудочковый узел (атриовентрикулярный, AV; от лат. ventriculus - желудочек) является, можно сказать, “фильтром” для импульсов из предсердий. Он расположен возле самой перегородки между предсердиями и желудочками. В AV-узле самая низкая скорость распространения электрических импульсов во всей проводящей системе сердца. Она равна примерно 10 см/с (для сравнения: в предсердиях и пучке Гиса импульс распространяется со скоростью 1 м/с, по ножкам пучка Гиса и всем нижележащим отделам вплоть до миокарда желудочков - 3-5 м/с). Задержка импульса в AV-узле составляет около 0.08 с, она необходима, чтобы предсердия успели сократиться раньше и перекачать кровь в желудочк 3) Пучок Гиса (= предсердно-желудочковый пучок) не имеет четкой границы с AV-узлом, проходит в межжелудочковой перегродке и имет длину 2 см, после чего делится на левую и правую ножки соответственно к левому и правому желудочку. Поскольку левый желудочек работает интенсивнее и больше по размерам, то левой ножке приходится разделиться на две ветви - переднюю и заднюю.4) Волокна Пуркинье связывают конечные разветвления ножек и ветвей пучка Гиса с сократительным миокардом желудочков. Способностью генерировать электрические импульсы (т.е. автоматизмом) обладает не только синусовый узел. Природа позаботилась о надежном резервировании этой функции. Синусовый узел является водителем ритма первого порядка и генерирует импульсы в частотой 60-80 в минуту.

    Проводящая система сердца отвечает за правильное взаимодействие между предсердиями и желудочками, что необходимо для нормальной сердечной деятельности. Сбои в её работе способны спровоцировать аритмию, что может стать причиной развития опасных для жизни недугов: по статистике, около 15% сердечных болезней связано с нарушениями ритма сердца.

    Человеческое сердце являет собой мышечный орган с очень сложным строением. К его основным задачам относится обеспечивать беспрерывное движение крови по артериям и венам, а также очищать кровь от углекислоты после того, как она из вен уходит в правое предсердие при расслаблении сердечной мышцы.

    Из правого предсердия жидкая ткань перемещается в правый желудочек, оттуда – в легочный ствол и по одному из его разветвлений направляется к левому или правому легкому. Достигнув по капиллярам легочных пузырьков, кровь очищается от углекислоты и насыщается кислородом. После этого жидкая ткань по легочной вене попадает в левое предсердие, переходит в левый желудочек, затем – в аорту и расходится по организму.

    Насколько слажено будут взаимодействовать между собой камеры сердца (а именно так называют оба желудочка и предсердия), во многом зависит от функции проводящей системы сердца (ПСС). Она представлена в виде сложного образования, состоящего из специальных клеток, что являются своеобразными узлами, по которым передаются сигналы возбуждения, позволяющие сохранить ритмичность и частоту сокращений. Стоит заметить, что хотя проводящая система сердца по физиологии строения отличается от мышечной ткани и нервной системы сердца, она находится в тесной связи с ними.

    Устройство ПСС

    Состоит проводящая система сердца из нескольких узлов. Её начало идет от синусно-предсердного узла (СУ), что являет собой пучок в виде волокон, длина которых составляет от десяти до двадцати, ширина – от трех до пяти миллиметров. Размещается он вверху правого предсердия, возле места впадения двух вен. Физиология строения синусового образования предусматривает два типа клеток: Р-клетки передают возбуждающие сигналы, Т-клетки обеспечивают проводимость волны возбуждения к предсердиям.

    Проводниковые нити, что находятся в СУ, по физиологии строения напоминают мышечные клетки сердца, но они более тонкие, волнистые, немного светлее. Синусовый узел плотно окружен нервными волокнами, от которых зависит ускорение или замедление частоты сокращений сердца.


    Затем идет предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный, сокр. АВУ) узел, что являет собой волокна длиной пять, толщиной два миллиметра. Он размещается внизу правого предсердия, возле устья коронарного синуса, с правой стороны от межпредсердной перегородки. Физиология строения тоже состоит из клеток Т и Р типа.

    Следующее образование – пучок Гиса в виде не менее сложного строения, чем предыдущие образования. Состоит он из нескольких частей. Начало образования не контактирует с мышцей миокарда и почти нечувствительно к повреждению сердечных артерий, но быстро втягивается в патологические процессы, которые происходят в окружающей его фиброзной ткани, что состоит из коллагеновых упругих нитей. Затем волокна Гиса расходятся на правую и левую ножки, после чего левая снова делится.

    Поэтому на схеме ножки Гиса представлены в следующем виде:

    • Нити левой ножки идут вниз по двум сторонам межжелудочковой перегородки. Согласно схеме, с её передней ветви проводниковые нити тянутся к левой и боковой частям левого желудочка. С её задней ножки проводниковые нити тянутся в сторону задней стенки левого желудочка и к низу боковой стенки.
    • Нити правой ножки тянутся к мускулатуре правого желудочка.

    Физиология строения ПСС также предусматривает ветви внутри желудочка, что постепенно разветвляются и соединяются с нитями Пуркинье. Дальше они тянутся к миокарду желудочков и пронзают мускулатуру.

    Движение сигнала

    Сердечная мышца сокращается благодаря распространению по ПСС возбуждающих импульсов, что образуются в СУ и уходят по проводящей системе, все узлы которой характеризуются автоматизмом. Задает ритм синусовое образование, в нормальном состоянии генерирующее от шестидесяти до девяноста ударов в течение минуты. Поданные им сигналы распространяются к другим узлам, и подавляют аналогичные импульсы в других образованиях.

    Возникнув, сигнал возбуждения моментально доходит до миокарда предсердий. Затем идет распространение сигнала по трем путям, что соединяют СУ с предсердно-желудочковым:

    • передний путь сигнала лежит по передневерхней стенке правого предсердия, разветвляется на два проводниковых ответвления у межпредсердной перегородки: одна уходит к АВУ, другая – в сторону левого предсердия.
    • средний путь импульса тянется по межпредсердной перегородке к АВУ.
    • задний путь сигнала лежит к АВУ понизу межпредсердной перегородки, от которой уходят проводниковые нити к стенке правого предсердия.

    После достижения предсердно-желудочкового образования, путь сигнала возбуждения расходится: наблюдается распространение проводниковых нитей в разные стороны, по нижним проводниковым волокнам импульс уходит к пучку Гиса. Стоит заметить, что АВУ слегка притормаживает ход волны возбуждения, что позволяет дождаться конца всплеска возбуждения и сокращения предсердий до того, как желудочки среагируют на сигнал.


    Импульс возбуждения, оказавшись в пучке Гиса, быстро распространяется по его разветвлениям. Затем переходит в проводниковые нити Пуркинье, откуда сигнал идет к миокарду желудочков, где сперва затрагивается межжелудочковая перегородка, после чего возбуждение переходит на оба желудочка.

    В желудочках ход волны возбуждения идет от внутреннего слоя оболочки стенки сердца (эндокарда) к его наружной оболочке (эпикарду). При этом образуется электродвижущая сила, которая уходит на поверхность тела человека и её способен зафиксировать электрокардиограф (так называют устройство, позволяющее исследовать электрическую активность миокарда).

    Как возникает аритмия?

    Значение ПСС для сердца чрезвычайно важно: у здорового человека проводящая система сердца обеспечивает частоту ударов от шестидесяти до восьмидесяти раз в минуту. При сбоях в её работе влияние синусового узла уменьшается, что приводит к нарушению хода волны возбуждения, поскольку ритм начинают задавать автоматические центры второго и третьего порядка (АВУ и пучок Гиса). Сперва эту функцию берет на себя предсердно-желудочковый узел, который способен производить от сорока до шестидесяти сигналов в минуту.

    Если и с центром вторичного порядка сбои, и его значение в ходе ритма снижается, частоту ударов начинает регулировать пучок Гиса, который может генерировать от пятнадцати до сорока ударов в минуту. Стоит заметить, что волокна Перье тоже имеют функцию автоматизма и вырабатывают от пятнадцати до тридцати толчков за секунду.


    При нарушении хода сигнала по проводящей системе сердца наблюдаются нарушения сердечного ритма, известные под названием аритмия. Этот недуг характеризуется тем, что сердце может биться слишком быстро или медленно, между ударами возможны разные интервалы, иногда сердце на некоторое время останавливается и вновь начинает биться.

    Ход возбуждающего сигнала может быть нарушен из-за «блокады», когда нарушается проведение сигнала от предсердия к желудочку или внутри желудочка. Такие недуги обычно протекают бессимптомно и часто являются признаками других сердечных патологий.

    Функциональные изменения в здоровом сердце, когда происходит нарушение хода возбуждающего сигнала по проводящей системе, вызывают стрессы, алкоголь, переедание, запоры, прием лекарств, продуктов, что содержат кофеин. У женщин ход импульса может быть нарушен перед месячными.

    Повлиять на нарушение хода сигнала могут и болезни, среди которых:

    • патологии сердца — ишемия, сердечная недостаточность, миокардит, пролапс митрального клапана, порок сердца;
    • проблемы со щитовидной железой;
    • сахарный диабет, особенно в сочетании с гипертензией и ожирением;
    • наследственность;
    • сколиоз.

    Если сбои в работе сердца повторяются, обязательно надо обратиться к врачу для диагностики. Лечение будет зависеть от спровоцировавшей нарушения хода сигнала причины: после излечения основного заболевания сердечный ритм нормализуется.

    Если аритмия не является симптомом, а носит самостоятельный характер, в качестве её лечения назначают противоаритмические лекарства. При блокаде отдельных проводниковых ветвей обычно лечения не требуется, иногда врач может назначить специальные препараты.

    В некоторых ситуациях при аритмии или блокаде врач может принять решение о хирургической операции, цель которой – вживление кардиостимулятора, регулирующий ритм сердца. После этого больному необходимо будет пройти реабилитацию и строго выполнять все указания врача: постоянно следить за пульсом, давлением, питанием, избегать контактов с сильными электромагнитными источниками, держать от устройства подальше различные электрические приборы.

    После операции пациент обязательно должен находиться под наблюдением врача. Сначала надо будет прийти на обследование через один месяц после установки устройства, затем – через три. После этого при отсутствии жалоб больной может проходить наблюдение один или два раза в год.

    Проводящая система сердца отвечает за его главную функцию — сокращения. Она представлена несколькими узлами и проводящими волокнами. Правильное функционирование этой системы обеспечивает нормальный сердечный ритм.

    Если же возникают какие-то нарушения, развиваются разного рода аритмии. В статье представлена система проведения импульсов по сердцу. Описано значение проводящей системы, её состояние в норме и при патологии.

    Что такое проводящая система сердца? Это комплекс специализированных кардиомиоцитов, обеспечивающих распространение электрического импульса по миокарду. Благодаря этому реализуется основная функция сердца — сократительная.

    Анатомия проводящей системы представлена следующими элементами:

    • синоатриальный узел (Кисс-Флака) , расположенный в ушке правого предсердия;
    • пучок межпредсердного проведения , идущий к левому предсердию;
    • пучок межузлового проведения , идущий к следующему узлу;
    • атриовентрикулярный узел проводящей системы сердца (Ашоффа-Тавара) , расположенный между правым предсердием и желудочком;
    • пучок Гиса , имеющий левую и правую ножки;
    • волокна Пуркинье.

    Такое строение проводящей системы сердца обеспечивает охват каждого участка миокарда. Рассмотрим подробнее схему проводящей системы сердца человека.

    Синоатриальный узел

    Является главным элементом проводящей системы сердца, который называют водителем ритма. При нарушении его функции водителем ритма становится следующий по порядку узел. Синоатриальный узел располагается в стенке правого предсердия, между его ушком и отверстием верхней полой вены. САУ прикрыт внутренней сердечной оболочкой — эндокардом.

    Узел имеет размеры 12х5х2 мм. К нему подходят симпатические и парасимпатические нервные волокна, которые обеспечивают регуляцию функции узла. САУ вырабатывает электрические импульсы — в диапазоне 60-80 за минуту. Именно такая нормальная частота сокращений сердца у здорового человека.

    Также к проводящей системе сердца относятся пучки Бахмана, Венкебаха и Тореля.

    Атриовентрикулярный узел

    Этот элемент проводящей системы расположен в углу между основанием правого предсердия и межпредсердной перегородкой. Его размеры — 5х3 мм. Узел задерживает часть импульсов от водителя ритма и передаёт их на желудочки с частотой 40-60 в минуту.

    Пучок Гиса

    Это проводящий путь сердца, который обеспечивает связь между миокардом предсердий и желудочков. В межжелудочковой перегородке происходит его разветвление на две ножки, каждая из которых идёт к своему желудочку.

    Длина общего ствола составляет от 8 до 18 мм. Он проводит импульсы с частотой 20-40 в минуту.

    Волокна Пуркинье

    Это концевая часть проводящей системы. Волокна отходят от ножек пучка Гиса и обеспечивают передачу импульсов на все участки миокарда желудочков. Частота передачи — не более 20 в минуту.

    Функционирование проводящей системы

    Как работает проводящая система сердца?

    Вследствие раздражения САУ в нем происходит выработка электрического импульса. По трём проводящим пучкам он распространяется на оба предсердия и достигает АВ-узла. Здесь происходит задержка импульса, которая обеспечивает последовательность сокращений предсердий и желудочков.

    Далее импульс переходит на пучок Гиса и волокна Пуркинье, которые подходят уже к сократительным клеткам. Здесь электрический импульс угасает. Слаженная деятельность всех элементов называется сердечным автоматизмом. Наглядно проводящую систему сердца можно увидеть в видео в этой статье.

    Возможные нарушения

    Под воздействием внешних и внутренних причин в проводящей системе могут возникать различные нарушения. Чаще они обусловлены органическими поражениями миокарда или при аномалиях проводящих путей сердца.

    Нарушения проведения импульса бывают двух типов:

    • с ускорением проведения;
    • с замедлением проведения.

    В первом случае развиваются различные тахиаритмии, во втором — брадиаритмии и блокады.

    Нарушения проводимости предсердий

    В данном случае страдает синоатриальный узел и межпредсердные/межузловые пучки.

    Таблица. Нарушения проводимости предсердий:

    Форма Характеристика Инструкция по лечению
    Предсердная тахикардия Не считается заболеванием. Наблюдается увеличение частоты сокращений до 100 в минуту. Обусловлено обычно внесердечными причинами — страх, напряжение, боль, лихорадка Специфического лечения не требует
    Синдром слабости синусового узла Снижение способности САУ к генерации импульсов. Является причиной предсердной тахикардии, фибрилляции предсердий Лечение проводится антиаритмическими препаратами или установкой кардиостимулятора
    Синоатриальная блокада Замедление или полное прекращение проведения импульсов от САУ к предсердиям. Выделяют три степени тяжести. Третья степень представлена полным прекращением функции САУ, в результате чего возникает асистолия или функция водителя ритма переходит к АВ-узлу. Причинами являются обезвоживание, передозировка лекарств Лечение симптоматическое, при тяжелой степени рекомендуется установка искусственного водителя ритма
    Фибрилляция предсердий Нерегулярное сокращение отдельных участков миокарда предсердий, достигающее частоты 350-400 в минуту. Бывает приступообразной и постоянной. Чаще развивается на фоне органических заболеваний сердца Лечение проводится антиаритмическими препаратами
    Трепетание предсердий Регулярное сокращение предсердий с частотой 250-350 в минуту. Также бывает приступообразным или постоянным, развивается на фоне органических поражений миокарда Лечение проводится антиаритмическими средствами

    Предсердные нарушения проводимости возникают реже и протекают легче, чем нарушения внутрижелудочковой проводимости.

    АВ-блокады

    AV-проводимость — это процесс передачи импульса от САУ на желудочки сердца через АВ-узел. При замедлении или полном прекращении передачи импульса развиваются АВ-блокады.

    Выделяют три степени этого состояния:

    1. Удлинение интервала P-Q более 0,2 с. Наблюдается при обезвоживании, передозировке сердечных гликозидов. Клинически не проявляется.
    2. Эта степень подразделяется на 2 типа — Мобитц 1 и Мобитц 2. В первом случае наблюдается постепенное удлинение интервала P-Q, пока не произойдет выпадение желудочкового комплекса. Во втором слечае желудочковый комплекс выпадает без предыдущего удлинения интервала P-Q. Причинами АВ-блокады второй степени являются органические поражения сердца.
    3. При третьей степени импульс от САУ на желудочки не проводится. Они сокращаются в собственном ритме под влиянием импульсов от волокон Пуркинье. Клиническая картина представлена частыми головокружениями, обмороками.

    Лечение при первой степени не требуется, при второй и третьей устанавливают кардиостимулятор.

    Нарушение внутрижелудочкового проведения

    В результате замедления проведения импульса по пучку Гиса возникает полная или неполная блокада его ножек. Неполная блокада клинически не проявляется, на ЭКГ имеются преходящие изменения. Полная блокада чаще встречается на правой ножке, чем на левой. Возникать может на фоне полного здоровья, либо при наличии органических поражений сердца.

    Если желудочковая проводимость нарушена в сторону ускорения, возникают тахиаритмии.

    Таблица. Виды желудочковых тахиаритмий:

    Если нарушена внутрижелудочковая проводимость, наблюдается более худший прогноз, чем при нарушении проведения по предсердиям.

    Как определить

    Для выявления нарушений проводимости сердца используют инструментальные методы диагностики и функциональные пробы. Диагностировать нарушения можно даже у плода.

    Таблица. Методы определения сердечной проводимости:

    Метод Характеристика
    Кардиотокография Это метод, позволяющий оценить функцию сердца плода. Как проводится КТГ? Используется ультразвуковой датчик, который регистрирует частоту сердечных сокращений. Одновременно регистрируется тонус матки
    Электрокардиография Основной метод, регистрирующий любые изменения проводимости сердца — это ЭКГ. Метод основан на регистрации специальным аппаратом электрических потенциалов сердца, затем осуществляется их графическая запись
    УЗИ сердца Позволяет выявить изменения основных частей проводящей системы сердца, органические поражения миокарда
    Чреспищеводное электрофизиологическое исследование Изучение сократимости сердца при воздействии на него физиологическими дозами тока. Как проводится ЧПЭФИ сердца? Для этого проводят по пищеводу электрод таким образом, чтобы его конец встал напротив левого желудочка. Затем подается электроток и записывается ответ миокарда на раздражение

    На основании полученных данных устанавливается диагноз, определяется лечебная тактика.

    Проводящая система сердца — это комплекс специализированных кардиомиоцитов, обеспечивающих последовательное и согласованное сокращение миокарда. При наличии органических заболеваний или при воздействии внешних причин нарушается физиология сокращений, возникают аритмии. Диагностика проводится с помощью инструментальных методов. Лечение зависит от вида аритмии.

    Вопросы врачу

    Добрый день. Меня часто беспокоят головокружения, чувство замирания сердца. А недавно потеряла сознание. Врач назначил мне обследование, в том числе велоэргометрию. Как проводится это исследование и для чего оно назначается?

    Ирина, 35 лет, Ангара

    Добрый день, Ирина. Велоэргометрия, или тредмил-тест — это функциональная проба, позволяющая оценить компенсаторные возможности миокарда. Применяется для определения скрытых нарушений ритма, ИБС.

    Судя по вашим симптомам, врач подозревает у вас нарушение желудочковой проводимости. Пациенту предлагают сесть на специальный велосипед или беговую дорожку. Регистрируется время, за которое при физической нагрузке увеличится частота сокращений сердца.

    Здравствуйте. У меня беременность 34 недели, ребенок шевелится меньше, чем положено. Акушер назначил мне КТГ плода — как проводят эту процедуру?

    Анна, 22 года, Тверь

    Добрый день, Анна. КТГ — это метод, оценивающий частоту сокращений сердца плода. Назначается при подозрении на внутриутробную гипоксию. Проводится с помощью специального ультразвукового датчика. Процедура абсолютно безболезненна и безопасна.

    30954 0

    Миокард предсердий и желудочков , разделенный фиброзными кольцами, синхронизируется в своей работе проводящей системой сердца, единой для всех его отделов (рис. 1.30).

    Рис. 1.30. Схематическое изображение проводящей системы сердца: 1 — верхняя полая вена; 2 — синусно-предсердный узел; 3 — передний межузловой и межпредсердный тракт Бахмана; 4 — средний межузловой тракт Венкебаха; 5 — задний межузловой тракт Горела; 6 — предсердно-желудочковый узел; 7 — предсердно-желудочковый пучок; 8 — левая ножка предсердно-желудочкового пучка; 9 — правая ножка пучка Гиса; 10 — субэндокардиальная сеть волокон Пуркинье; 11 — нижняя полая вена; 12 — венечный синус; 13 — передняя ветвь левой ножки пучка Гиса; 14 — аорта; 15 — задний легочный ствол.

    Структуры, генерирующие и передающие импульсы к предсердным и вентрикулярным кардиомиоцитам, регулирующие и координирующие сократительную функцию сердца, специализированы и сложны. Проводящая система сердца по своей гистоструктуре и цитологическим характеристикам существенно отличается от других отделов сердца. Анатомически проводящая система включает синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы, межузловые и межпредсердные проводящие пути, предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) специализированных мышечных клеток, отдающий левую и правую ножки, субэндокардиальную сеть волокон Пуркинье.

    Синусно-предсердный узел

    Синусно-предсердный узел расположен с латерильной стороны над основанием правого ушка у места впадения верхней полой вены в правое предсердие, от эндокарда которого его отделяет тонкая прослойка соединительной и мышечной ткани. Имеет форму уплощенного эллипса или полумесяца, горизонтально расположенного под эпикардом правого предсердия. Длина узла 10-15 мм, высота — до 5 мм, толщина — около 1,5 мм. Визуально узел слабо отличим от окружающего его миокарда, несмотря на капсулоподобное скопление соединительной ткани по периферии.

    Ткань синусно-предсердного узла почти на 30% состоит из переплетающихся в различных направлениях пучков коллагеновых фибрилл различной толщины с небольшим количеством эластических волокон и клеток соединительной ткани. Тонкие мышечные волокна из специализированных клеток диаметром 3-4,5 мк расположены беспорядочно с неравномерными промежутками, выполненными интерстицием, микрососудами, нервными элементами, ориентированы по окружности сосуда, лишь вблизи центральной артерии, питающей узел. По периферии узел окружен значительным количеством фиброэластической ткани с обширной сетью капилляров, здесь же расположены нервные ганглии, единичные ганглиозные клетки и нервные волокна, в большом количестве проникающие в ткань узла.

    Синусно-предсердный узел дает начало множественным путям, которые проводят импульсы, генерируемые специализироваными клетками. От него отходят латеральные пучки к правому ушку, нередко — горизонтальный пучок к левому ушку, задний горизонтальный пучок к левому предсердию и устьям легочных вен, пучки к верхней и нижней полым венам, медиальные пучки к межвенозному мышечному пучку миокарда. Данные мышечные пучки проводящей системы являются факультативными анатомическими образованиями, отсутствие того или иного из них может не оказывать заметного влияния на работу сердечной мышцы.

    Межузловые пути проведения импульсов

    Наиболее функционально значимыми являются нисходящие пути. Передний межузловой тракт, пучок Бахмана, берет начало от переднего края синусно-предсердного узла, проходит спереди и влево от верхней полой вены по направлению к левому предсердию, продолжаясь до уровня левого ушка. От пучка Бахмана ответвляется передний межузловой пучок, далее самостоятельно следующий в межпредсердной перегородке до предсердно-желудочкового узла. Средний меж узловой тракт, пучок Венкебаха, отходит от верхнего и заднего краев синусно- предсердного узла. Проходит единым пучком позади верхней полой вены, разделяясь затем на две неравные части, меньшая из которых следует до левого предсердия, а основная продолжается по межпредсердной перегородке до предсердно-желудочкового узла. Задний межузловой тракт, пучок Тореля, выходит из заднего края синусно-предсердного узла. Он рассматривается как основной путь межузлового проведения импульсов, его волокна следуют по пограничному гребешку, образуют основную долю волокон евстахиева гребня, следуя далее до предсердно-желудочкового узла по межпредсердной перегородке. Часть волокон перегородочной части всех трех трактов переплетается в непосредственной близости от предсердно-желудочкового узла, проникая в него на разных уровнях. Отдельные волокна межпредсердных и межузловых трактов по структуре сходны с волокнами Пуркинье желудочков, другие состоят из обычных предсердных кардиомиоцитов.

    Предсердно-желудочковый узел

    Предсердно-желудочковый узел обычно локализован под эндокардом правого предсердия на правом фиброзном треугольнике в нижней части межпредсердечной перегородки, над прикреплением септальной створки правого AV-клапана и несколько спереди от устья венечного синуса. Чаще всего овоидной, веретенообразной, дисковидной или треугольной формы, его размеры колеблятся в пределах от 6х4х05 до 11х6х1 мм.

    В структуре предсердно-желудочкового узла, как и в рабочем миокарде, мышечный компонентпреобладает над соединительной тканью. В отличие от синусно-предсердного узла, он является мышечным образованием с менее развитым соединительнотканным остовом. Ткань узла как бы разграничена на две части крово снабжающей его артерией и пластинкой соединительной ткани, соединяющей стенку этого сосуда и фиброзное кольцо. От остальной ткани правого предсердия узел отделяет прослойка жировой клетчатки. Между предсердно-желудочковым узлом и устьем венечного синуса компактно размещены многочисленные парасимпатические ганглии. У мышечных волокон толщиной до 5 мкм продольное, косое и поперечное направление. Тесно переплетаясь, они образуют лабиринты, влияющие на электрофизиологические свойства ткани.

    Пучок Гиса

    От предсердно-желудочкового узла отходят верхний, задний и предсердно-желудочковый пучки Гиса, причем только последний выявляют в 100% наблюдений. Границей между пучком Гиса, отходящим от передней части предсердно-желудочкового узла, является его суженный участок, перфорирующий правый фиброзный треугольник в месте соединения с верхней перепончатой частью межжелудочковой перегородки. Длина пучка колеблется в пределах 8-20 мм при ширине 2-3 мм, толщине 1,5-2 мм и коррелирует с формой сердца.

    По длиннику пучок Гиса слагается из двух частей: короткой интрафиброзной, проходящей сквозь ткань правого фиброзного треугольника, и более протяженной перегородочной, залегающей в межжелудочковой перегородке в виде серовато-бледного тяжа, который с возрастом приобретает желтоватый оттенок из-за накопления жировой ткани. На поперечных разрезах составляющие его мышечные волокна разделены соединительнотканными прослойками на группы, консолидированы в виде неправильного треугольника или фигуры овоидной формы. Предсердно-желудочковый пучок Гиса по всему периметру окружен плотной фиброзной тканью, размер его клеток возрастает по мере удаления от узла.

    Под перепончатой частью, на уровне правого синуса аорты, пучок Гиса раздваивается на две ножки, как бы "седлая" гребень мышечного участка межжелудочковой перегородки. Более мощная правая ножка, сохраняющая вид пучка, проходит по правожелудочковой стороне межжелудочковой перегородки, отдавая ветви всем стенкам ПЖ. В большинстве случаев ее удается проследить до основания передней сосочковой мышцы, и лишь в отдельных наблюдениях она теряется уже на уровне середины межжелудочковой перегородки.

    Топографически правая ножка пучка Гиса подразделяется на верхнюю, составляющую треть длины до основания перегородочных сосочковых мышц, среднюю — до перегородочно-краевой трабекулы, и нижнюю, расположенную в ней и в основании передней сосочковой мышцы. Верхняя часть этой ножки проходит субэндокардиально, следующая — интрамурально, а нижняя вновь возвращается под эндокард. Нижний участок ножки дает начало дистальным ветвям: передним, идущим к передней стенке желудочка, задним — к трабекулам задней стенки желудочка, и латеральным, следующим к правому краю сердца.

    Левая ножка предсердно-желудочкового пучка появляется под эндокардом левой стороны межжелудочковой перегородки из-под задненижнего края перепончатой части перегородки между желудочками на уровне синусов аорты. В левой ножке различают стволовую и разветвленную части. Стволовая разделяется на переднюю ветвь, идущую к передней стенке ЛЖ и расположенной на ней сосочковой мышце, задняя — к его задней стенке и сосочковой мышце. При делении ножки на большее количество ветвей дополнительные ответвления следуют к верхушке сердца.

    На периферии вторичные ветви левой ножки рассыпаются на более мелкие пучки, которые входят в трабекулы и образуют сетевидные связи между собой. Пучковые строения менее компактной левой ножки и обеих ее ветвей, направляющихся к передней и задней сосочковым мышцам, как и их граница с тканью рабочего миокарда, выражены значительно слабее, чем правой. Соединительнотканный и сосудистый компонент в них представлены хуже, чем в других участках проводящей системы. Клетки проводящей системы образуют под эндокардом сильно ветвящуюся сеть, элементы которой разграничиваются соединительнотканными прослойками, включающими сосудистые и нервные структуры.

    Структура клеточных элементов

    Строение клеток проводящей системы сердца определяется их функциональной специализацией. В ее неоднородном клеточном составе по морфофункциональным признакам выделяюттри типа специализированных кардиомиоцитов. Клетки I типа — П-клетки, типичные нодальные или ведущие пейсмейкерные — неправильной удлиненной формы. Эти небольшие миоциты диаметром 5-10 нм, со светлой саркоплазмой и довольно крупным центрально расположенным ядром отдают многочисленные цитоплазматические отростки, сужающиеся к концам и плотно переплетающиеся между собой. П-клетки образуют небольшие группы — кластеры, разграниченные элементами рыхлой соединительной ткани. Кластеры П-клеток окружены общей базальной мембраной толщиной 100 нм, глубоко проникающей в межклеточные щели. Их сарколемма образует многочисленные кавеолы, а вместо Т-системы — нерегулярно определяющиеся глубокие туннельные инвагинации диаметром 1-2 мкм, в которые проникает интерстиций и иногда — нервные элементы.

    Контрактильный аппарат П-клеток представлен редкими, хаотично перекрещивающимися миофибриллами либо произвольно ориентированными свободно лежащими тонкими и толстыми протофибриллами и их пучками, нередко в комплексе с полирибосомами. Тонкие миофибриллы состоят из рыхло упакованных филаментов с небольшим количеством саркомеров, диски которых выражены нечетко, Z-линии неодинаковой толщины, иногда прерывисты, а электронно-оптически плотное вещество часто выходит за пределы миофибрилл. Объем, занимаемый миофибриллами в П-клетках, составляет не более 25% такового в вентрикулярных кардиомиоцитах. Редкие митохондрии неодинакового размера и формы с внутренней структурой, значительно упрощенной в сравнении с клетками рабочего миокарда, беспорядочно разбросаны в обильной светлой саркоплазме, окружающей относительно крупное ядро, которое расположено в центральной зоне. Гранулы гликогена немногочисленны.

    Слабо развитый саркоплазматический ретикулум распределен преимущественно по периферии клетки, причем его терминальные цистерны иногда формируют типичные функциональные контакты с плазмолеммой. В цитоплазме содержатся свободные гранулы рибонуклеопротеидов, элементы гранулярного ретикулума, комплекса Гольджи, лизосомы. Стабильность формы этих довольно бедных органеллами клеток поддерживают многочисленные хаотично расположенные элементы цитоскелета — так называемые промежуточные филаменты диаметром около 10 нм, часто оканчивающиеся в плотном веществе десмосом.

    Клетки II типа — переходные или латентные пейсмейкеры — неправильной удлиненной отростчатой формы. Они короче, но толще рабочих кардиомиоцитов предсердий, нередко содержат два ядра. Сарколемма переходных клеток часто образует глубокие инвагинации диаметром 0,12-0,16 мкм, выстланные гликокаликсом, как и в Т-тубулах. Эти клетки богаты органеллами и имеют меньше недифференцированной саркоплазмы, чем П- клетки, их миофибриллы ориентированы вдоль длинной оси, толще и состоят из большего количества саркомеров, в которых слабо выражены Н- и М-полоски. Митохондрии, расположенные между миофибриллами, по своей внутренней организации приближаются к таковым клеток рабочего миокарда, количество гликогена непостоянно.

    Клетки III типа подобны клеткам Пуркинье — проводящие миоциты, на поперечных срезах выглядят объемнее других кардиомиоцитов. Их длина составляет 20-40 мкм, диаметр — 20- 50 мкм, образуемые ими волокна имеют большее поперечное сечение, чем в рабочем миокарде, но неодинаковую толщину.

    Клетки Пуркинье отличают также обширная свободная от миофибрилл перинуклеарная зона, выполненная светлой вакуолизированной саркоплазмой, крупное округлое либо напоминающее прямоугольник ядро с умеренной концентрацией хроматина. Их контрактильный аппарат развит слабее, а система пластического обеспечения — лучше, чем в вентрикулярных кардиомиоцитах. Сарколемма образует многочисленные кавеолы, единичные, нерегулярно расположенные Т-тубулы и глубокие, достигающие аксиальной зоны клетки-туннели диаметром до 1 мкм, выстланные базальной мембраной.

    Миофибриллы , расположенные в субсарколеммной зоне, иногда ветвятся и анастомозируют. Несмотря на нечеткую ориентировку по длиннику клетки, они, как правило, закреплены в обоих вставочных дисках. Упаковка миофиламентов в миофибриллах довольно рыхлая, гексагональное расположение толстых и тонких протофибрилл не всегда выдерживается, в саркомерах слабо выражены Н- полоска и мезофрагма, отмечается полиморфизм в структуре Z-линий.

    В саркоплазме видны свободно взвешенные разрозненные и собранные в комплексы толстые и тонкие филаменты цитоскелета, связанные с полисомами, микротрубочки, лептофибриллы с периодом 140-170 нм, рибосомы и гранулыгликогена, нередко заполняющие всю свободную саркоплазму. Немногочисленные элементы саркоплазматического ретикулума располагаются вокруг миофибрилл и под сарколеммой, иногда образуют субсарколеммные цистерны. Митохондрии заметно меньше, чем в рабочих кардиомиоцитах, расположены как вдоль миофибрилл, так и перинуклеарно в виде небольших скоплений. Здесь же отмечаются профили гранулярного ретикулума, пластинчатого комплекса, лизосомы, окаймленные везикулы.

    В целом, П-клетки проводящей системы, генерирующие импульсы, отличаются наиболее низким уровнем морфологической дифференцировки, который постепенно повышается по мере приближения к рабочим кардиомиоцитам желудочков, достигая здесь максимального значения. Объединение различных типов клеток в единую систему генерации и проведения импульса определяется необходимостью синхронизации этого процесса во всех отделах сердца.

    Миоциты проводящей системы сердца имеют не только цитоморфологические, но иммуно- и гистохимические отличия от клеток рабочего миокарда. Все миоциты проводящей системы, за исключением П-клеток предсердно-синусного узла, богаче гликогеном, который присутствует в них не только в легко метаболизируемой β-форме, но и в виде более устойчивого комплекса с белками — десмогликогена, выполняющего пластические функции. Активность гликолитических ферментов и гликогенсинтетазы в проводящих кардиомиоцитах относительно выше, чем энзимов цикла Кребса и дыхательной цепи, тогда как в рабочих кардиомиоцитах это соотношение имеет обратный характер соответственно содержанию митохондрий. В результате миоциты предсердно-желудочкового узла, пучка Гиса и других отделов проводящей системы устойчивее к гипоксии, чем остальной миокард, несмотря на более высокую активность АТФазы. В ткани проводящей системы отмечается интенсивная реакция на холин эстеразу, отсутствующая в миокарде желудочков, и значительно большая активность лизосо мальных гидролаз.

    Распределение миоцитов различных типов, характер и строение контактов клеток в различных отделах проводящей системы определяется их функциональной специализацией. В срединной зоне синусно-предсердного узла расположены наиболее рано активирующиеся П-клетки — пейсмейкеры, генерирующие импульс. Его периферию занимают переходные клетки II типа, П-клетки контактируют только с ними. Переходные клетки опосредуют прохождение импульса к миоцитам предсердий, замедляют его распространение. Контакты П-клеток немногочисленны, имеют упрощенное строение и весьма произвольную локализацию. В большинстве случаев представлены простым сближением плазмолеммы смежных клеток, фиксируемым единичными десмосомами. Цитологический состав предсердно-желудочкового узла более разнообразен. В нем присутствуют клетки, по структуре очень близкие к пейсмейкерным, краниодорсальную часть занимают миоциты II типа, а дистальные отделы состоят из быстрее проводящих импульс Пуркинье-подобных проводящих миоцитов III типа.

    Некоторые исследователи выделяют в составе узла три зоны, отличающиеся по морфологическим и электрофизиологическим характеристикам: АN, переходную от предсердного миокарда к узловой ткани, состоящую в основном из переходных клеток, и NН-зону, пограничную с пучком Гиса, преимущественно формируемую полиморфными переходными Пуркинье-подобными клетками.

    Контакты переходных миоцитов с типичными нодальными П-клетками имеют более простое строение, чем их соединения между собой, с предсердными рабочими миоцитами или клетками III типа. Межклеточные стыки образуют лишь непротяженные и бедные осмиофильным материалом промежуточные зоны, а десмосомы и миниатюрные нексусы отмечают довольно редко.

    Межклеточные контакты миоцитов III типа между собой и с окружающими сократительными кардиомиоцитами организованы сложнее и по своей структуре ближе к характерным для рабочего миокарда. Вследствие более упорядоченного расположения миофибрилл они ориентированы поперек длинной оси клеток и замет- но реже образуются боковыми поверхностями их апикальных зон. Поперечно расположенные вставочные диски отличает большая протяженность хорошо выраженных промежуточных зон. Наличие протяженных нексусов при боковых контактах значительно повышает проводимость этих мышечных волокон и облегчает передачу импульсов на рабочий миокард. Вставочные диски между клетками Пуркинье иногда имеют косое расположение или V-образную форму. Подобная ориентация и слабая извитость промежуточных зон соответствуют более примитивному строению их вставочных дисков по сравнению с рабочими клетками.

    В.В. Братусь, А.С. Гавриш "Структура и функции сердечено-сосудистой системы"