Основные факторы, влияющие на распространение и развитие водорослей

Водоросли - фотоавтотрофные организмы. Ведущими факторами, влияющими на их развитие, являются свет, температура, наличие капельно-жидкой воды, а также источников углерода, минеральных и органических веществ. Водоросли, как и другие растения, заселяют почти все возможные местообитания в гидросфере, атмосфере и литосфере Земли. Их можно встретить в воде, в почве и на ее поверхности, на коре деревьев, стенах деревянных и каменных построек и даже в таких негостеприимных местообитаниях, как пустыни и фирновые поля.

Факторы, влияющие на развитие водорослей, подразделяют на абиотические, не связанные с деятельностью живых организмов, и биотические, обусловленные такой деятельностью. Многие факторы, особенно абиотические, являются лимитирующими, т. е. способны ограничивать развитие водорослей. В водных экосистемах к лимитирующим факторам относятся: температура, прозрачность, наличие течения, концентрация кислорода, углекислого газа, солей, а также биогенных веществ. В наземных местообитаниях среди основных лимитирующих факторов следует выделить климатические - температуру, влажность, свет и т. д., а также состав и строение субстрата.

Абиотические факторы

К абиотическим факторам относятся: температура, свет, физические и хими­ческие свойства воды и субстрата, состояние и состав воздушных масс (что особенно важно для аэрофитных водорослей, живущих вне водных условий) и некоторые другие.

Всю совокупность абиотических факторов можно, с известной долей условности, разделить на химические и физические.

Химические факторы

Вода, как лимитирующий фактор . Большую часть клетки водорослей составляет вода. Цитоплазма в среднем содержит 85-90 % воды, и даже такие богатые липидам и клеточные органеллы, как хлоропласты и митохондрии, содержат не менее 50 % воды. Вода в растительной клетке существует в двух формах: конституционная вода, связанная водородными связями со структурами макромолекул, и резервная вода, не связанная, как правило, содержащаяся в вакуолях. В резервной воде обычно растворены сахара, различные органические кислоты и т. п., вследствие чего она может участвовать в стабилизации внутриклеточного осмотического давления. При полимеризации высокоактивных мелких молекул в макромолекулы (например, при превращении сахаров в крахмал) и при обратном процессе - гидролизе высокомолекулярных соединений, осмотическое давление в клетке способно быстро изменяться. Этот механизм обеспечивает устойчивость отдельных видов водорослей к высыханию и к резким колебаниям солености воды.

Для большинства водорослей вода - постоянная среда обитания, однако многие водоросли могут жить и вне воды. По устойчивости к высыханию, среди обитающих на суше растений выделяют (по Вальтеру) пойкилогидрические,- не способные поддерживать постоянное содержание воды в тканях, и гомойогидршеские - способные поддерживать постоянную гидратацию тканей. У пойкилогидрических растений (синезеленые и некоторые зеленые водоросли) клетки при высыхании сжимаются без необратимого изменения ультраструктуры и, следовательно, не теряют жизнеспособности. При увлажнении они возобновляют нормальный метаболизм. Минимальная влажность, при которой возможна нормальная жизнедеятельность таких растений, различна. Ее значение предопределяет, в частности, распространение аэрофитов. Для гомойогидрических растений обязательно наличие крупной центральной вакуоли, с помощью которой стабилизируется водный запас клетки. Однако клетки с крупными вакуолями в значительной степени утрачивают способность к высыханию. К гомойогидрическим водорослям относятся, например, некоторые аэрофиты из зеленых и желтозеленых "водорослей, обычно поселяющиеся в условиях постоянной избыточной увлажненности.

Соленость и минеральный состав воды . Это важнейшие лимитирующие факторы, влияющие на распределение водорослей. Согласно международной классификации основную массу природных водоемов составляют морские - эвгалинные, со средней соленостью 35 ‰). Среди континентальных водоемов преобладают пресноводные - агалинные, минерализация которых не превышает обычно 0,5 (среди них встречаются и более минерализованные). Континентальные водоемы, объединяемые под названием минерализованные, очень разнообразны по степени минерализации: это и солоноватые, или миксогалинные, среди которых выделяют олигогалинные (с соленостью 0,5-5 ‰), мезогалинные (5- 18 ‰) и полигалинные (18-30 ‰), а также эвгалинные (30-40 ‰) и ультрагалинные (не менее 40 ‰)- Среди ультрагалинных нередко выделяют крайне засоленные - гипергалинные водоемы, концентрация солей в которых близка к предельной. Различны континентальные водоемы и по характеру минерализации. Среди них выделяют гидрокарбонатные, сульфатные и хлоридные водоемы, которые в зависимости от степени и характера минерализации подразделяют на группы и типы.

В соответствии с упомянутыми классификациями водоемов и в зависимости от солеустойчивости водорослей, среди них выделяют олигогалинные, мезогалинные, эвгалинные, ультрагалинные, пресноводные и другие виды. Видовое богатство (численность видов) тесно связано с соленостью воды.

Практически в каждом из отделов можно найти виды, способные обитать в условиях крайнего засоления, и виды, живущие в водоемах с очень низкой минерализацией. Так, синезеленые водоросли - в подавляющем большинстве пресноводные организмы, однако среди них есть виды, способные развиваться в ультрагалинных водоемах. Среди типично морских обитателей - золотистых водорослей порядка Кокколитофориды - встречаются виды, распространенные и в континентальных водоемах с крайне низкой минерализацией. Диатомовые водоросли в целом в равной степени распространены и в морских и в континентальных водоемах; они встречаются в условиях с различной соленостью. Однако конкретные виды диатомовых нередко развиваются только при определенной солености и столь чувствительны к ее изменениям, что могут быть использованы как индикаторные организмы.

Очень чувствительны к изменениям солености и бурые водоросли. Многие из них не могут расти даже при незначительном опреснении. Поэтому они бедно представлены в водах Балтийского моря со сравнительно низкой соленостью. Сходную зависимость от степени солености водоема обнаруживают и красные водоросли: в Средиземном море (соленость 37-39 ‰) обнаружено более 300 видов красных водорослей, в Черном (17-18 ‰) - 129, в Каспийском (10 ‰) - 22. Зеленые водоросли преимущественно пресноводные организмы, лишь 10 % из них встречаются в морях. Однако среди них имеются виды, способные выдерживать значительное засоление и даже вызывать «цветение» ультрагалинных водоемов (например, Dunaliella salina).

Таким образом, водорослям в целом свойственна очень широкая амплитуда солеустойчивости. Что касается конкретных видов, то лишь немногиеиз них способны существовать в водоемах с разной соленостью, т. е. большинство водорослей - стеногалинные виды. Эвригалинных видов, способных существовать при разной солености, сравнительно немного (например,Bangia, Enteromorpha, Dunaliella).

Кислотность воды . Этот фактор также имеет большое значение для жизнедеятельности водорослей. Устойчивость разных таксонов водорослей к изменениям кислотности (pH) столь же различна, как и к изменениям солености. По отношению к кислотности среды выделяют виды, живущие в щелочных водах - алкалифилы и, живущие в кислых водах, при низких значениях pH - ацидофилы. Ацидофилами, например, является большинство Desmidiales. Наибольшее видовое богатство десмидиевых водорослей наблюдается в эвтрофных и мезотрофных болотах, в условиях пониженной кислотности, однако некоторые десмидиевые могут встречаться и в щелочных водах с высокой минерализацией (например, Closterum acerosum). Харовые, наоборот, преимущественно алкалифилы. Их наибольшее видовое разнообразие наблюдается в слабощелочных водах, однако некоторые из них (Chara vulgaris) развиваются н в кислых водах, при pH 5,0.

Биогенные вещества . Наличие в среде макро- и микроэлементов, являющихся необходимыми компонентами тела водорослей, имеет решающее значение для интенсивности их развития.

Элементы и их соединения, относящиеся к макроэлементам (часто их называют макротрофными биогенными веществами), требуются организмам в сравнительно больших количествах. Особая роль среди них принадлежит азоту и фосфору. Азот входит в состав всех белковых молекул, а фосфор - обязательный компонент ядерного вещества, играющий значительную роль и в окислительно-восстановительных реакциях. Калий, кальций, сера и магний почти столь же необходимы, как азот и фосфор. Кальций в больших количествах используется морскими и пресноводными водорослями, отлагающими вокруг слоевищ «чехлы» из солей кальция (некоторые красные и харовые водоросли). Магний входит в состав хлорофилла, который является основным фотосинтезирующим пигментом водорослей большинства отделов.

Микроэлементы необходимы растениям в крайне малых количествах, но имеют огромное значение для их жизни, поскольку входят в состав многих жизненно важных ферментов. Причем, при небольшой потребности растений в микроэлементах их содержание в окружающей среде также незначительно. Микроэлементы нередко выступают как лимитирующие факторы. К ним относятся 10 элементов: железо, марганец, цинк, медь, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт. С физиологической точки зрения их можно разделить на три группы:

1) вещества, необходимые для фотосинтеза: марганец, железо, хлор, цинк и ванадий;

2) вещества, необходимые для азотного обмена: молибден, бор, кобальт, железо;

3) вещества, необходимые для других метаболических функций: марганец, бор, кобальт, медь и кремний.

Водоросли разных отделов имеют неодинаковые потребности в макро- и микроэлементах. Так, для нормального развития диатомовых водорослей необходимы довольно значительные количества кремния, который используется для постройки их панциря. При отсутствии или недостатке кремния панцири диатомовых истончаются, иногда до крайней степени.

Почти во всех пресноводных экосистемах к лимитирующим факторам относятся нитраты и фосфаты. В озерах и реках с мягкой водой к ним могут быть причислены также соли кальция и некоторые другие. В морских водоемах концентрация таких растворенных биогенных веществ, как нитраты, фосфаты и некоторые другие также низка, и они представляют собой лимитирующие факторы, в отличие от хлористого натрия и некоторых других солей. Низкие концентрации ряда биогенных веществ в морской воде, несмотря на то что они постоянно смываются в море, обусловлены тем, что время их жизни в растворенном состоянии довольно непродолжи­тельно.

Физические факторы

Свет . Солнечное излучение имеет в жизни растений не меньшее значение, чем вода. Свет необходим растению как источник энергии фотохимических реакций и как регулятор развития. Его избыток, равно как и недостаток, может быть причиной серьезных нарушений развития водорослей. Следовательно, свет также является лимитирующим фактором при максимальной и минимальной освещенности. Каждый зависимый от солнечного излучения процесс осуществляется при участии определенных воспринимающих структур - акцепторов, в роли которых обычно выступают пигменты хлоропластов водорослей.

Распределение водорослей в толще воды в значительной степени определяется наличием света, необходимого для нормального фотосинтеза. Вода поглощает солнечное излучение гораздо сильнее, чем атмосфера. Длинноволновые тепловые лучи поглощаются уже у самой поверхности воды, инфракрасные - проникают в глубину на несколько сантиметров, ультрафиолетовые - на несколько дециметров (до метра), фотосинтетически активное излучение (длина световой волны около 500 нм) проникает до глубины 200 м.

Световой режим водоема зависит:

1) от условий освещения над поверхностью воды;

2) от степени отражения света ее поверхностью (при высоком стоянии солнца гладкая водная поверхность отражает в среднем 6 % падающего света, при сильном волнении - около 10 %, при низком стоянии солнца отражение столь значительно увеличивается, что большая часть света уже нe проникает в воду: под водой день короче, чем на суше);

3) от степени поглощения и рассеивания лучей при прохождении через воду. С увеличением глубины освещенность резко убывает. Свет поглощается и рассеивается самой водой, растворенными веществами, взвешенными минеральными частицами, детритом и планктонными организмами. В мутных проточных водах уже на глубине 50 см освещенность такая же, как под пологом елового леса, где могут развиваться только самые теневыносливые виды высших растений, однако водоросли активно фотосинтезируют и на такой глубине. В прозрачных водах прикрепленные ко дну (бентосные) водоросли встречаются до глубины 30 м, а взвешенные в толще воды (планктонные) - до 140 м.

Слой воды выше границы обитания фотоавтотрофных организмов называется эвфотической зоной. В море граница эвфотической зоны обычно находится на глубине 60 м, изредка опускается до глубины 100-120 м, а в прозрачных водах океана - приблизительно до 140 м. В озерных, значительно менее прозрачных водах, граница этой зоны проходит на глубине 10-15 м, в наиболее прозрачных гляциальных и карстовых озерах - на глубине 20-30 м.

Оптимальные значения освещенности для разных видов водорослей варьируют в широких пределах. По отношению к свету выделяют гелиофильные и гелиофобные водоросли. Гелиофильные (светолюбивые) водоросли нуждаются в значительном количестве света для нормальной жизнедеятельности и фотосинтеза. К ним относится большинство синезеленых и значительное количество зеленых водорослей, обильно развивающихся в летнее время в поверхностных слоях воды. Гелиофобные (боящиеся, избегающие яркого света) водоросли приспособлены к условиям низкой освещенности. Например, большинство диатомовых водорослей избегает ярко освещенного поверхностного слоя воды и в малопрозрачных водах озер интенсивно развивается иа глубине 2-3 м, а в прозрачных водах морей - на глубине 10-15 м. Однако далеко не все водоросли, живущие в условиях избыточной освещенности, нуждаются в больших количествах света, т. е. являются подлинно гелиофильными. Так, Dunaliella salina - обитатель открытых соленых водоемов и Trentepohlia jolitus, живущая на открытых скалах в горах, способные накапливать масла с избытком каротина, очевидно, играющие защитную роль, по сути являются не светолюбивыми, а светоустойчивыми организмами.

У водорослей разных отделов в зависимости от состава пигментов - фоторецепторов , максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при разной длине световых волн. В наземных условиях качественные характеристики света довольно постоянны, так же как интенсивность фотосинтеза. При прохождении через воду свет красной и синей области спектра поглощается и на глубину проникает зеленоватый свет, слабо воспринимаемый хлорофиллом. Поэтому там выживают в основном красные и бурые водоросли, имеющие дополнительные фотосинтезирующие пигменты (фикоцианы, фикоэритрины и пр.), способные использовать энергию зеленого света. Отсюда становится ясным огромное влияние света на вертикальное распределение водорослей в морях и океанах: в приповерхностных слоях, как правило, преобладают зеленые водоросли, глубже - бурые, и на наиболее глубоководных участках - красные. Однако подобная закономерность не является абсолютной. Многие водоросли способны существовать в условиях крайне низкой, не свойственной им, освещенности, а иногда и в полной темноте. При этом у них могут происходить определенные изменения в пигментном составе или в способе питания. Так, у синезеленых водорослей в условиях низкой освещенности пигментный состав может изменяться в сторону преобладания фикобилинов (фикоциана, фикоэритрина), цвет трихомов при этом меняется от синезелеиого к пурпурному. Представители многих отделов водорослей (например, Euglenophyta, Chrysophyta) способны при отсутствии света и избытке органических веществ переходить к сапротрофному способу питания.

Движение воды . Огромную роль в жизни водорослей, обитателей водных биотопов, играет движение воды. Абсолютно стоячей, неподвижной воды не существует, и следовательно, практически все водоросли - обитатели текучих вод. В любых континентальных и морских водоемах наблюдается относительное движение водорослей и водных масс, обеспечивающее приток питательных веществ и удаление продуктов жизнедеятельности водорослей. Только в особых крайних условиях водоросли окружены постоянным слоем воды - в толще льда, на поверхности почвы, в пустотах скал, на других растениях и пр. Движение воды в результате ветрового перемешивания наблюдается даже в небольших лужах. В крупных озерах существуют постоянные приливно-отливные течения, а также вертикальное перемешивание. В морях и океанах, образующих по сути единую водную систему, кроме приливно-отливных явлений и вертикального перемешивания, наблюдаются постоянные течения, имеющие огромное значение в жизни водорослей.

Температура . Диапазон температур, в котором может сохраняться жизнь, очень широк: -20 - +100 °С. Водоросли являются организмами, которым свойственны, пожалуй, наиболее широкие диапазоны температурной устойчивости. Они способны существовать в крайних температурных условиях - в горячих источниках, температура которых близка к точке кипения воды, и на поверхности льда и снега, где температуры колеблются около 0 °С.

По отношению к температурному фактору среди водорослей выделяют: эвритермные виды, существующие в широком температурном диапазоне (например, зеленые водоросли из порядка Oedogoniales, стерильные иити которых можно найти в мелких водоемах с ранней весны до поздней осени), и стенотермные, приспособленные к очень узким, иногда экстремальным температурным зонам. К стенотермным относятся, например, криофильные (холодолюбивые) водоросли, растущие только при температурах, близких к точке замерзания воды. На поверхности льда и снега можно встретить представителей различных таксонов водорослей: Desmidiales, Ulotrichales, Volvocales и др. В окрашенных снегах на Кавказе было обнаружено 55 видов водорослей, из которых 18 видов относились к зеленым, 10 - к сииеэеленым, 26 - к диатомовым и 1 вид - к красным. В водах Арктики и Антарктики найдено 80 видов криофильных диатомовых водорослей. Всего известно около 100 видов водорослей, способных активно вегетировать на поверхности льда и снега. Эти виды объединяет способность выдерживать замерзание без нарушений тонких клеточных структур, и затем, при оттаивании, быстро возобновлять вегетацию, используя минимальное количество теплоты.

Водоросли, как уже указывалось выше, нередко выдерживают и высокие температуры, поселяясь в горячих источниках, гейзерах, вулканических озерах, в водоемах-охладителях промышленных предприятий и пр. Такие виды называются термофильными. Предельные температуры, при которых удавалось находить термофильные водоросли, колеблются от 35 - 52 до 84 °С и выше. Среди термофильных водорослей можно обнаружить представителей различных отделов, но подавляющее большинство их относится к синезеленым . Всего в горячих источниках обнаружено более 200 видов водорослей, однако облигатно термофильных видов среди них сравнительно немного. Большинство водорослей, обнаруженных в горячих источниках, способны выдерживать высокие температуры, но обильнее развиваются в условиях обычных температур, т. е. по сути являются мезотермными видами. Действительно термофильными можно считать только два вида: Mastigocladus laminosus и Phormidium laminosum, массовое развитие которых происходит при температуре 45-50 °С. Основная масса водорослей в целом мезотермные организмы, но среди них всегда можно выделить более или менее термофильные, развивающиеся в определенных температурных диапазонах.

Отношение водорослей к температурному фактору влияет на их вертикальное распределение в водоемах. В различных водоемах и водотоках вследствие поглощения солнечного излучения верхними слоями воды прогреваются только эти слои. Теплая вода обладает меньшей плотностью, чем холодная, а вызываемые ветром течения выравнивают ее плотность только до определенной глубины. С началом вегетационного сезона, сезона интенсивного солнечного излучения, в достаточно глубоких континентальных непроточных водоемах возникает очень устойчивая температурная стратификация водных толщ. В этих водоемах образуются ограниченные друг от друга массы воды: теплый и легкий поверхностный слой - эпилимнион и лежащая под ним масса более холодной и плотной воды - гиполимнион. Осенью вода в водоеме охлаждается и температурная стратификация исчезает. В морях и океанах также имеется постоянный слой температурного скачка. Водоросли могут развиваться только в эпилимнионе (а именно в эвфотической зоне), причем наиболее теплолюбивые и светолюбивые организмы поселяются в поверхностных хорошо прогреваемых слоях воды.

Влияние температуры на водоросли, развивающиеся в водной среде, необычайно велико. Именно температура определяет их географическое распространение. Так, виды бурой водоросли рода Lessonia встречаются только в пределах летней изотермы 10° С, виды родов Laminaria, Agarum, Alaria не пересекают летней изотермы 20 °С, некоторые виды Sargassum обитают только при температуре 22-23 °С (Саргассово море). Даже в Балтийском море среди сообществ красных водорослей можно выделить менее теплолюбивые (Furcellaria, Delesseria, Dumontia), обитающие при температурах ниже 4 °С, и более теплолюбивые (Nemalion), обитающие при температурах выше 4 °С. В целом, за исключением широко распространенных эвритермных видов (например, некоторые Fucales), в распространении водорослей наблюдается географическая зональность: конкретные токсоны морских планктонных и бентосных водорослей приурочены к определенным географическим поясам. Так, крупные бурые водоросли (Macrocystis) доминируют в северных морях. По мере продвижения к югу все более заметную роль начинают играть красные водоросли, а бурые отходят на второй план. Отношение количества видов красных и бурых водорослей в арктических морях составляет 1,5, в проливе Ла-Манш - 2, в Средиземном море - 3, а у Атлантического побережья Центральной Америки - 4,6. Данное отношение является важной характеристикой зональной принадлежности бентической флоры.

Среди зеленых водорослей также известны более и менее теплолюбивые виды. Например, Caulerpa prolifera и Cladophoropsis fasciculatus приурочены к экваториальной зоне мирового океана, a Codium ritteri - к северным широтам.

Хорошо выражена географическая зональность и у морских планктонных водорослей. Для морского тропического фитопланктона характерно значительное видовое богатство при очень низкой продуктивности. В планктоне тропических вод черезвычайно богато представлены динофитовые и золотистые водоросли. Воды тропиков бедны диатомовыми водорослями, господствующими в северных морях.

Температурный фактор оказывает влияние и на вертикальное распределение морских планктонных и бентосных водорослей.

Вертикальный оптимум произрастания морских водорослей как правило определяется комплексным воздействием теплового и светового режимов. Известно, что с понижением температуры интенсивность дыхания растений ослабевает быстрее, чем интенсивность фотосинтеза. Момент, когда процессы дыхания и фотосинтеза уравновешивают друг друга называется компенсационной точкой. Условия, при которых устанавливается компенсационная точка являются оптимальными для развития конкретных видов водорослей. В северных широтах в связи с низкой температурой компенсационная точка устанавливается на бóльших глубинах, чем в южных. Таким образом, нередки случаи, когда одни и те же виды водорослей встречаются в северных широтах на больших глубинах, чем в южных.

Очевидно, что температура влияет на географическое распределение этих (и других) водорослей в первую очередь косвенным образом - ускоряя или замедляя темпы роста отдельных видов, что приводит к их вытеснению другими, растущими более интенсивно в данном температурном режиме.

Все перечисленные абиотические факторы действуют на развитие и распределение водорослей в комплексе, компенсируя или дополняя друг друга.

Биотические факторы

Водоросли, входя в состав экосистем, как правило связаны с остальными их компонентами множественными связями. Претерпеваемые водорослями прямые и косвенные воздействия, обусловленные жизнедеятельностью дру­гих организмов, относят к биотическим факторам.

Трофические факторы. В большинстве случаев водоросли в экосистемах выступают как продуценты органического вещества. В связи с этим важнейшим фактором, ограничивающим развитие водорослей в конкретной экосистеме, является наличие консументов, существующих за счет поедания водорослей. Например, развитие сообществ с доминированием видов рода Laminaria у Атлантического побережья Канады лимитируется численностью морских ежей, питающихся преимущественно этой водорослью. В тропических водах в зонах коралловых рифов встречаются районы, в которых рыбы полностью выедают зеленые, бурые и красные водоросли с мягкими слоевищами, оставляя несъеденными синезеленые водоросли с жесткими обызвествленными оболочками. Наблюдается нечто подобное влиянию интенсивного выпаса на луговые сообщества высших растений. Брюхоногие моллюски также в основном питаются водорослями. Ползая по дну они поедают микроскопические водоросли и проростки макроскопических видов. При массовом развитии этих моллюсков могут происходить серьезные нарушения в водорослевых сообществах литорали.

Аллелопатические факторы. Влияние водорослей друг на друга нередко обусловлено различными аллелопатическими связями. Бентосные водоросли, например, начинают оказывать взаимное влияние с момента оседаний и прорастания спор. Экспериментально доказано, что зооспо­ры Laminaria ие прорастают в соседстве с фрагментами слоевищ бурой водоросли из рода Ascophylum.

Конкуренция . На развитии отдельных видов водорослей могут сказываться и отношения конкуренции. Так, виды рода Fucales обычно обитают в зоне приливов, подвергаясь периодическому (иногда до двух суток) пересыханию. Ниже, в постоянно затопляемой зоне, как правило располагаются плотные заросли других бурых и красных водорослей. Однако в тех местах, где эти заросли не очень плотные, Fucales произрастают и на большей глубине.

Симбиоз . Особый интерес представляют случаи сожительства водорослей с другими организмами. Чаще всего водоросли используют живые организмы как субстрат. По характеру субстрата, на котором поселяются водоросли обрастаний, среди них выделяют эпифиты, поселяющиеся на растениях, и эпизоиты, живущие на животных. Так, на обызвествленных раковинах моллюсков нередко можно встретить виды родов Cladophora или Oedogonium, в обрастаниях губок обычны некоторые зеленые, синезеленые и диатомовые водоросли. В сообществах обрастаний между растением-хозяином и растением-обрастателем устанавливаются непрочные и кратковременные связи.

Водоросли могут жить также в тканях других организмов - как внеклеточно (в слизи, межклеточниках водорослей, иногда в оболочках мертвых клеток), так и внутриклеточно. Водоросли, живущие в тканях или в клетках других организмов называют эндофитами. Внеклеточные и внутриклеточные эндофиты из числа водорослей образуют довольно сложные симбиозы - эндосимбиозы. Для них характерно наличие более или менее постоянных и прочных связей между партнерами. Эндосимбиоитами могут быть самые разные водоросли - синезеленые, зеленые, бурые, красные и другие, но наиболее многочисленны эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желтозелеиых водорослей с одноклеточными животными. Водоросли, участвующие в них, носят название зоохлорелл и зооксантелл.

Желтозеленые и зеленые водоросли образуют эндосимбиозы и с многоклеточными организмами - пресноводными губками, гидрами и пр. Своеобразные эндосимбиозы синезеленых водорослей с простейшими и некоторыми другими организмами получили название синцианозов. Возникающий при этом морфологический комплекс называют цианомом, а синезеленые водоросли в нем - цианеллами. Нередко в слизи одних видов синезеленых могут поселяться другие виды этого отдела. Обычно оии используют уже готовые органические соединения, образующиеся в изобилии при распаде слизи колонии растения-хозяина, и интенсивно размножаются. Иногда их бурное развитие приводит к гибели колонии растения-хозяина.

Среди симбиозов, образуемых водорослями, наибольший интерес представляет их симбиоз с грибами, известный под названием лишайникового симбиоза, в результате которого возникла своеобразная группа растительных организмов, получившая название «лишайники ». Этот симбиоз демонстрирует уникальное биологическое единство, которое привело к появлению принципиально нового организма. Вместе с тем каждый партнер лишайникового симбиоза сохраняет черты той группы организмов, к которой он относится. Лишайники представляют собой единственный доказанный случай возникновения нового организма в результате симбиоза двух.

Антропогенные факторы

Как и всякое другое живое существо, человек как член биоценоза является биотическим фактором для остальных организмов экосистемы, в которой ои находится. Прокладывая каналы и сооружая водохранилища, человек создает новые местообитания для водных организмов, нередко принципиально отличающиеся от водоемов данного региона по гидрологическому и тепловому режиму. В настоящее время уровень продуктивности многих континентальных водоемов часто определяется не столько природными условиями, сколько общественными и экономическими отношениями. Сбросы сточных вод нередко приводят к обеднению видового состава и гибели, водорослей или к массовому развитию отдельных видов. Первое происходит при сбросе в водоем токсических веществ, второе - при обогащении водоема биогенными веществами (особенно соединениями азота и фосфора) в минеральной или органической форме - т. и. антропогенное эвтрофирование водоемов. Во многих случаях стихийное обогащение водоема биогенными веществами происходит в таком масштабе, что водоем как экологическая система оказывается перегруженным ими. Следствием этого является чрезмерное бурное развитие водорослей - «цветение воды». На водоросли, особенно аэрофитные и почвенные, могут оказывать влияние и атмосферные выбросы токсических промышленных отходов. Часто последствия непроизвольного или целенаправленного вмешательства человека в жизнь экосистем имеют необратимый характер.

Биология (включая праноедение) Данина Татьяна

05. Цвет пигментов водорослей и фотосинтез. Почему лучи синей части спектра достигают больших глубин, нежели красной?

Из альгологии, раздела ботаники, посвященному всему, что касается водорослей, мы можем узнать, что водоросли разных отделов способны обитать на разных глубинах водоемов. Так, зеленые водоросли встречаются обычно на глубине в несколько метров. Бурые водоросли могут жить на глубинах до 200 метров. Красные водоросли – до 268 метров.

Там же, в книгах и учебниках по альгологии, вы найдете объяснение этим фактам, устанавливающее взаимосвязь между цветом пигментов в составе клеток водорослей и предельной глубиной обитания. Объяснение примерно следующее.

Спектральные компоненты солнечного света пронизывают воду на разную глубину. Красные лучи проникают лишь в верхние слои, а синие – значительно глубже. Для функционирования хлорофилла необходим красный свет. Именно поэтому зеленые водоросли не могут жить на больших глубинах. В составе клеток бурых водорослей присутствует пигмент, позволяющий осуществлять фотосинтез при желто-зеленом свете. И потому порог обитания этого отдела достигает 200 м. Что касается красных водорослей, то пигмент в их составе использует зеленый и синий цвета, что и позволяет им жить глубже всех.

Но соответствует ли данное объяснение действительности? Давайте попробуем разобраться.

В клетках водорослей отдела Зеленых преобладает пигмент хлорофилл . Именно поэтому данный тип водорослей окрашен в различные оттенки зеленого.

В красных водорослях очень много пигмента фикоэритрина , характеризующегося красным цветом. Этот пигмент и придает данному отделу этих растений соответствующий цвет.

В бурых водорослях присутствует пигмент фукоксантин – бурого цвета.

То же самое можно сказать о водорослях других цветов – желто-зеленых, сине-зеленых. В каждом случае цвет определяется каким-то пигментом или их сочетанием.

Теперь о том, что такое пигменты и для чего они нужны клетке.

Пигменты требуются для фотосинтеза. Фотосинтез – это процесс разложения воды и углекислого газа с последующим построением из водорода, углерода и кислорода всевозможных видов органических соединений. Пигменты накапливают солнечную энергию (фотоны солнечного происхождения). Эти фотоны как раз используются для разложения воды и углекислого газа. Сообщение этой энергии – это своего рода точечный нагрев мест соединения элементов в молекулах.

Пигменты накапливают все виды солнечных фотонов, которые достигают Земли и проходят сквозь атмосферу. Ошибкой было бы считать, что пигменты «работают» только с фотонами видимого спектра. Они накапливают также инфракрасные и радио фотоны. Когда световые лучи не заслоняются на своем пути различными плотными и жидкими телами, большее число фотонов в составе этих лучей достигает обогреваемое тело, в данном случае водоросль. Фотоны (энергия) нужны для точечного разогрева. Чем больше глубина водоема, тем меньше энергии достигает, тем больше фотонов поглощается на пути.

Пигменты разного цвета способны задерживать – аккумулировать на себе – разное количество фотонов, приходящих со световыми лучами. И не только приходящих с лучами, но и движущихся диффузно – от атома к атому, от молекулы к молекуле – вниз, под действием притяжения планеты. Фотоны видимого диапазона выступают только в качестве своего рода «маркеров». Эти видимые фотоны указывают нам цвет пигмента. И одновременно сообщают этим особенности Силового Поля этого пигмента. Цвет пигмента нам об этом и «говорит». Т. е. Поле Притяжения преобладает или Поле Отталкивания, и какова величина того или другого. Вот и выходит, в соответствии с этой теорией, что пигменты красного цвета должны иметь наибольшее по величине Поле Притяжения – иначе говоря, наибольшую относительную массу. А все потому, что фотоны красного цвета, как обладающие Полями Отталкивания, сложнее всего удержать в составе элемента – притяжением. Красный цвет вещества как раз нам и указывает на то, что фотоны такого цвета в достаточном количестве накапливаются на поверхности его элементов – не говоря о фотонах всех остальных цветов. Такой способностью – удерживать больше энергии на поверхности – как раз и обладает названный ранее пигмент фикоэритрин.

Что касается пигментов других цветов, то качественно-количественный состав аккумулируемого ими на поверхности солнечного излучения будет несколько иным, нежели у пигментов красного цвета. К примеру, хлорофилл, обладающий зеленой окраской, будет накапливать в своем составе меньше солнечной энергии, чем фикоэритрин. На этот факт нам как раз и указывает его зеленый цвет. Зеленый – комплексный. Он складывается из самых «тяжелых» желтых видимых фотонов и самых «легких» синих. В ходе своего инерционного движения те и другие оказываются в равны условиях. Величина их Силы Инерции равная. И потому они совершенно одинаково подчиняются в ходе своего движения одним и тем же объектам с Полями Притяжения, воздействующим на них своим притяжением. Это означает, что в фотонах синего и желтого цвета, формирующим вкупе зеленый, возникает по отношению к одному и тому же химическому элементу одна и та же по величине Сила Притяжения.

Здесь следует отвлечься и пояснить один важный момент.

Цвет веществ в том виде, в каком он нам знаком по окружающему миру – т. е. как испускание видимых фотонов в ответ на падение (не только видимых фотонов, и не только фотонов, но и других типов элементарных частиц) – явление достаточно уникальное. Оно возможно лишь благодаря тому, что в составе небесного тела, обогреваемого более крупным небесным телом (породившим его), происходит постоянное течение всех этих свободных частиц от периферии к центру. К примеру, наше Солнце испускает частицы. Они достигают атмосферы Земли и движутся вниз – прямыми лучами или диффузно (от элемента к элементу). Диффузно распространяющиеся частицы ученые именуют «электричеством». Все это было сказано для того, чтобы пояснить, почему фотоны разных цветов – синие и желтые обладают одинаковой Силой Инерции. Но Силой Инерции могут обладать лишь движущиеся фотоны. А это означает, что в каждый момент времени по поверхности любого химического элемента в составе освещаемого небесного тела движутся свободные частицы. Они проходят транзитом – от периферии небесного тела к его центру. Т. е. состав поверхностных слоев любого химического элемента постоянно обновляется .

Сказанное совершенно справедливо для фотонов двух других комплексных цветов – фиолетового и оранжевого.

И это еще не все объяснение.

Любой химический элемент устроен точно по образу любого небесного тела. В этом и заключается истинный смысл «планетарной модели атома», а вовсе не в том, что электроны летают по орбитам как планеты вокруг Солнца. Никакие электроны в элементах не летают! Любой химический элемент – это совокупность слоев элементарных частиц – простейших (неделимых) и комплексных. Также как любое небесное тело – это последовательность слоев химических элементов. Т. е. комплексные (нестабильные) элементарные частицы в химических элементах выполняют ту же функцию, что и химические элементы в составе небесных тел. И точно также как в составе небесного тела более тяжелые элементы располагаются ближе к центру, а более легкие – ближе к периферии, Так же и в любом химическом элементе. Ближе к периферии располагаются более тяжелые элементарные частицы. А ближе центру – более тяжелые. Это же правило распространяется на частицы, транзитно проходящие по поверхности элементов. Более тяжелые, чья Сила Инерции меньше, ныряют глубже к центру. А те, что легче и чья Сила Инерции больше, образуют более поверхностные текучие слои. Это означает, что если химический элемент красного цвета, то его верхний слой из фотонов видимого диапазона образован красными фотонами. А под этим слоем располагаются фотоны всех остальных пяти цветов – по нисходящей – оранжевый, желтый, зеленый, синий и фиолетовый.

Если же цвет химического элемента зеленый, то это означает, что верхний слой его видимых фотонов представлен фотонами, дающими зеленый цвет. А вот слоев желтого, оранжевого и красного цветов у него нет или практически нет.

Повторим – более тяжелые химические элементы обладают способностью удерживать более легкие элементарные частицы – красного цвета, например.

Таким образом, не совсем корректно говорить, что для фотосинтеза одних водорослей нужна одна цветовая гамма, а для фотосинтеза других – другая. Точнее сказать, взаимосвязь между цветом пигментов и предельной глубиной обитания прослежена верно. Однако объяснение верно не до конца. Энергия, требующаяся водорослям для фотосинтеза, состоит не только из видимых фотонов. Не следует забывать про ИК и радио фотоны, а также УФ. Все эти виды частиц (фотонов) требуются и используются растениями при фотосинтезе. А вовсе не так – хлорофиллу нужные преимущественно красные видимые фотоны, фукоксантину – желтые и образующие зеленый цвет, а фикоэритрину – синие и зеленые. Вовсе нет.

Ученые совершенно верно установили факт, что световые лучи синего и зеленого цветов способны достигать в большем количественном составе больших глубин, нежели желтые лучи, и тем более – красные. Причина все та же – разная по величине Сила Инерции фотонов.

Среди частиц Физического Плана, как известно, в состоянии покоя только у красных есть Поле Отталкивания. У желтых и синих вне состояния движения – Поле Притяжения. Поэтому инерционное движение только у красных может длиться бесконечно. Желтые и синие с течением времени останавливаются. И чем меньше Сила Инерции, тем быстрее произойдет остановка. Т. е. световой поток желтого цвета тормозится медленнее зеленого, а зеленый – не так быстро, как синего. Однако, как известно, в естественных условиях монохроматического света не бывает. В световом луче смешаны частицы разного качества – разных подуровней Физического Плана и различных цветов. И в таком смешанном световом луче частицы Ян поддерживают инерционное движение частиц Инь. А частицы Инь, соответственно, тормозят Ян. Большой процент частиц какого-то одного качества несомненно сказывается на общей скорости светового потока и на средней величине Силы Инерции.

Фотоны проникают в толщу воды, двигаясь либо диффузно, либо прямолинейно. Диффузное движение – это движение под действием Сил Притяжения химически элементов, в среде которых происходит движение. Т. е. фотоны передаются от элемента к элементу, но при этом общее направление их перемещения остается все тем же – в сторону центра небесного тела. При этом сохраняется инерционный компонент их движения. Однако траектория их движения постоянно контролируется окружающими элементами. Вся совокупность движущихся фотонов (солнечных) образует своего рода газовые атмосферы химических элементов – как у небесных тел – планет. Для того чтобы понять, что представляют из себя химические элементы, вы должны чаще обращаться к книгам по астрономии. Поскольку аналогия между небесными телами и элементами полнейшая. Фотоны скользят в этих «газовых оболочках», постоянно сталкиваясь друг с другом, притягиваясь и отталкиваясь – т. е. ведут себя в точности как газы атмосферы Земли.

Таким образом, фотоны движутся вследствие действия в них двух Сил – Инерции и Притяжения (к центру небесного тела и к элементам, в среде которых они движутся). В каждый момент времени движения любого фотона, чтобы узнать направление и величину суммарной силы, следует пользоваться Правилом Параллелограмма.

Фотоны красного цвета слабо поглощаются средой, в которой движутся. Причина – их Поля Отталкивания в состоянии покоя. Из-за этого у них велика Сила Инерции. Стакиваясь с химическими элементами, они с большей вероятностью отскакивают, нежели притягиваются. Именно поэтому меньшее число красных фотонов проникает в водную толщу по сравнению с фотонами других цветов. Они отражаются.

Фотоны синего цвета, напротив, способны проникать глубже фотонов других цветов. Их Сила Инерции наименьшая. При столкновении с химическими элементами они тормозятся – их Сила Инерции уменьшается. Они тормозятся и притягиваются элементами – поглощаются. Именно это – поглощение вместо отражения – позволяет большему числу синих фотонов проникать вглубь водной толщи.

Сделаем вывод.

В альгологии неверно используется для объяснения зависимости между цветом пигментов и глубиной обитания верно подмеченный факт – разная способность проникать в водную толщу фотонов разного цвета.

Что касается цветов, то вещества, окрашенные в красный, обладают большей массой (притягивают сильнее), нежели вещества, окрашенные в любой другой цвет. Вещества, окрашенные в фиолетовый, обладают наименьшей массой (наименьшим притяжением).